抑制性神経
関連概念 : 生物学

[inhibitory neurons]

抑制性神経細胞。抑制性ニューロン。
神経細胞の一で、抑制性シナプスを形成する(A. Interneurons unbound; Klausberger&Somogyi,2008)。
介在神経の大部分を占める。

【新皮質抑制性細胞】

 ◆神経伝達物質
  ・GABA作動性神経
  ・グリシン作動性神経
  ・GABA・グリシン作動性神経(Ornung et al.,1996)
 ◆形態
  (Somogyi,Salient,1998; DeFelipe,1997; Markram,Wu,2004)
   
  ○籠状細胞(抑制性神経の50%)soma-targeting
    錐体細胞や他の介在神経のsomaや近位dendに出力
    ▲large basket cells (LBCs)(Kisvarday&Eysel,1992)
      古典的な籠状細胞で広くaxon分岐し、近傍や離れたコラムも抑制
      (層内コラム間の側抑制の主成分)
      普通depressing synapses
    ▲small basket cells (SBCs)(Kisvarday,Somogyi,1985)
      soma-targetingで局所的に密でhighly varicoseなaxon分岐
      錐体細胞でのシナプス入力のうち最も頻繁
      ・the clutch cell(視覚野IV層のSBCの一種)
        中型で軸索collateralsに大きいbulbous terminals
    ▲nest basket cells (NBCs)
      LBCとSBCの間のようだが局所高密度軸索はSBCに類似
  ○シャンデリア細胞(Chandelier cells)axon-targeting
    樹状突起統合後のspikeを最終的に抑制可能
    (Buhl,Somogyi,1994; Miles,Hajos,1996; Zhu,Zhu,2004)
    II-VI層や海馬(Ganter,Somogyi,2004)に分布
  ○dendritic-targeting interneurons
   (proximal dendrite-targeting, dendrite-targeting
    dendriteand tuft-targeting)
    ▲マルティノッティ細胞(Martinotti cells)
      II-VI層に分布し、I層で軸索を水平にmm単位で広げる
       錐体細胞tuft樹状突起を抑制(DeFelipe,2002)
      ・Infragranular MCsはIV層へ選択的に投射
    ▲皮質双極細胞(BPCs)VIP放出する興奮性細胞もある
      小さい細胞でspindle or ovoid somataを持ちII-VI層に分布
      樹状突起をI-V層に伸ばし狭い帯(<50um)の軸索で全層抑制
      (Peters&Harriman,1988; Peters,1990)
      数個の錐体細胞basal dendに出力
    ▲ダブルブーケ細胞(Double bouquet cells)
      II-V層に分布して緊密な線維性axonal cylinder形成
      (Somogyi&Cowey,1981; DeFelipe,Jones,1990)
       varicoseなcollateralsを全層に伸ばしbasal dend抑制
    ▲皮質双房細胞(Bitufted cells)
      ovoid somaで垂直両極にdend伸ばしてII-VI層に存在
      軸索は垂直には短く水平に広く伸ばしコラム超えることも
    ▲ニューログリアフォーム細胞(Neurogliaform cells)
      小型でbutton-type細胞で多くの細い放射状dendを短く伸ばす
      非常に細い軸索をsomaかdend基部から出しすぐに密に分岐
        数十個に分岐してfine boutons持つ
    ▲皮質1層介在神経(Layer I interneurons)
      ・Cajal Retzius cells
        大きい細胞で水平突起持ちI層でのみ主に発生途中に存在
      ・heterogeneous group of small,multipolar interneurons
        垂直に軸索伸ばす(poor and rich axonal plexus cells)

 ◆発火特性での分類
  onsetとsteady-state firingで分類
  (Connors&Gutnick,1990; Kawaguchi,1993)
  (Gupta,Markram,2000)
  ○non-accommodating (NAC)I-VI層
    発火率は電流に対して急峻に増大して順応ほとんどしない
    APは短く深く速いAHP(fAHP)
    juvenile somatosensory cortexでは最も多い
    ・bursting NAC(fast spiking(FS))onsetで>3AP
      
    ・delay NAC(FS, LS)
      Late-spiking (LS) cells(Kawaguchi&Kubota,1998)
        脱分極させたとき発火まで潜時(II/III層とV層)
        いくつかはNGCs
      
    ・classical NAC(FS)onsetでburstingやdelayない
      
  ○accommodating (AC)II-VI層
    juvenile somatosensory cortexでは最も多い
    ・bursting AC(BSNP: burst-spiking non-pyramidal)
      low-threshold-spiking (LTS) cells
      (burst-spiking non-pyramidal cells: BSNP cels)
      (Kawaguchi&Kubota,1993;1997; Kawaguchi,1993; )
        V層に存在し過分極後にバースト状発火し一部はMCs,DBCs
          V層錐体細胞もしばしばburst
      
    ・delay AC(FS, LS)
      
    ・classical AC(RSNP)
      Regular-spiking non-pyramidal (RSNP) cells
       錐体細胞に発火類似(Kawaguchi&Kubota,1996; 1998)
       II/III層やV層に存在。一部はMCs, DBCs, BPCs
      
  ○stuttering (STUT)II-VI層
    様々な電流に対し高頻度burstと不規則なsilence(Morsecode-like)
    juvenile somatosensory cortexではACやNACよりは少ない
    ・bursting STUT(BSNP)
      
    ・delay STUT(FS, LS)
      
    ・classical STUT(FS)
      
  ○irregular spiking (IS)II-V層
    1APを不規則に生じる
    数は少なく形態bipolarでII/III層やV層に分布
    ・bursting IS(電流注入直後のみにburst)
      
     (Porter,Audinat,1998)
      ・IS1 cells(burst短い)
      ・IS2 cells(burst長い)
    ・delay IS
    ・classical IS
      
  ○bursting (BST)II-V層(特にV層に多い)
    遅い脱分極で3-5 APsのburstした後、遅いAHP(sAHP)
    ・repetitive BST burst発火繰り返し(chattering様)
      
    ・transient BST(BSNP)強いburstをonsetのみ
      
    ・initial BST(BSNP)初めburstするが次にゆっくりとした発火
      

 ◆遺伝子タンパク質による分類
  (Toledo-Rodriguez,Markram,2004)
  (Cauli,1997; DeFelipe,1993)
  ○CBPによる分類
   (Demeulemeester,Pochet,1989; Rogers&Resibois,1992;Cauli,2000)
   概ね上手く分かれるが時に複数のCBP発現(特にCBとPV、またCBとCR)
   ▲parvalbumin陽性細胞(しばしばFS細胞: Chow,1999)
     籠状細胞の半分くらいとシャンデリア細胞(DeFelipe,1999)
     ・HCN1, HCN2
     ・Kv3.1, Kv1.2, Kv1.6, Kv1.1, Kv3.2, Kvβ1
       強力な遅延整流性電位依存性Kチャネル(Kv3.1,Kv3.2)
       (Rudy&McBain,2001; Martina,Jonas,1998;
        Erisir,Leonard,1999)
         Kv3.1はPV陰性細胞や錐体細胞にも発現
       遅延整流性Kv1.6も発現
       修飾サブユニットKvβ1はHCN1,HCN2,Kv1の遅延整流性をA型に変化
     ・Caα1A
       高閾値Caα1Gやその修飾サブユニットCaβ4も発現
     ・calretinin, Caα1I, Kv2.2, HCN4, SK2は発現少ない
   ▲calretinin陽性細胞(しばしばAC,IS: Vergara,Adelman,1998)
     ・SK2, Kv3.4
     ・Caα1B
   ▲calbindin陽性細胞(bursting特性: Ertel&Ertel,1997)
     ・HCN3, HCN4
     ・Kv1.4, Kv3.3
     ・Caβ4, Caα1G, Caβ1, Caβ3
     ・busting onset細胞とdelay onset細胞で発現ほぼ真逆
      (Toledo-Rodriguez,Markram,2004)
       同じFC細胞なので少ない転写因子でチャネルセット調節か
 ◆神経ペプチド
  (Hendry,Emson,1984; Rogers,1992
   Demeulemeester,Vanderhaeghen,1988; Morrison,Bloom,1984
   Jones&Hendry,1986; Somogyi,1984; Hendry,1984)
  ・parvalbumin, calretinin, somatostatin発現細胞
    (Kubota,Yui,1994)
  ・タンパク質レベルではPV, SOM, VIP発現細胞は異なる細胞
    (Kawaguchi&Kubota,1997)
     mRNAレベルでは分かれない
  ○somatostatin発現細胞
    マルティノッティ細胞に発現(Wahle,1993)
    BTCsにも発現(Meinecke&Peters,1986)
  ○VIP陽性細胞
    マルティノッティ細胞は発現しない
    small籠状細胞に発現(Valverde,1986)
    DBCに発現(Kawaguchi&Kubota,1997)
    BPCに発現(Demeulemeester,Vanderhaeghen,1988)
  ○cholecystokinin陽性細胞

【特徴】

 ◆分布
  ・新皮質の約20-30%のほとんど
 ◆多様
  (Cauli,1997;2002; DeFelipe,1993; Kawaguchi&Kubota,1997)
  (Somogyi,Buhl,1998; Gupta,Markram,2000; Thomson&Deuchars,1994)
 ◆形態
  ・小さい
  ・aspiny dendrites
  ・somaに興奮・抑制シナプス入りうる
  ・軸索は通常コラム内
    コラムを超えるときは側方向が多い
  ・樹状突起の形態は多様だが、これでは分類難しい
   (multipolar, bipolar, bitufted)
 ◆可能な神経回路
  ・intralaminar-interlaminar(same layer-cross layer)
  ・intracolumnar-intercolumnar(same column-cross column)
  ・neocortical/subcortical/opposite hemisphere regions
  ・電気シナプス
 ◆interneuronsの方が発火率2-3倍速い
   (McCormick,Prince,1985)
 ◆神経伝達物質
   GABA (GADで生成)
     細胞質のGABA/gly濃度5-7mM程度(Apostolides&Trussell,2013)
      glu濃度増大させると1min程度でGABA/gly出力増強
     活動依存的に発達でグリシンへの変化
      上オリーブ核(Nabekura,Ishibashi,2004; Kotak,Sanes,1998)
 ◆興奮性神経とのbalance
  ・感覚入力で興奮性neuronと同時に活動上昇
   (Borg-Graham,Fregnac,1998; Monier,Fregnac,2003)
   (Wehr&Zador,2003)
  ・時間的応答が様々なので一過性にはバランス崩れる
   (Hirsch,Martinez,1998; Anderson,Ferster,2000; Tan,Schreiner,2004)
  ・機能
    ・両方向に振れられるように正規化
 ◆synaptic dynamics(Silberberg,Markram,2004)
 ◆発火特性
   ・形態とは必ずしも対応しない
    (Gupta,Markram,2000; Wang,Markram,2002)
    (Kawaguchi,1993;1995; Kawaguchi&Kubota,1997)
   ・in vivoとin vitroの違いも(シナプス数やneuromodulation)
   ・主に発現チャネルが決定(Llinas,1988; Toledo-Rodriguez,2004)
   ・形態による受動的特性も多少影響(Mainen,Sejnowski,1996)
 ◆可塑性
   LTP, LTD(Nugent et al., 2007)
   エンドカンナビノイド受容体(Chevaleyre et al., 2006)
   preの興奮性シナプス(Kullmann and Lamsa, 2007)

【機能】

 ◆行動
  ・AIYの活動パターンでC. elegansに2種類の行動(Kocabas,Ramanathan,2012)

2014/04/27 masashi tanaka

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